Изменение сахаров
В процессе технологической обработки пищевых продуктов сахара могут подвергаться кислотному и ферментативному гидролизу, а также глубоким изменениям, связанным с образованием окрашенных веществ (карамелей и меланоидинов).
Гидролиз дисахаридов. При нагревании дисахариды под действием кислот или в присутствии ферментов распадаются на составляющие их моносахариды. При этом ион водорода кислоты действует как катализатор. Полученная смесь глюкозы и фруктозы вращает плоскость поляризации не вправо, как сахароза, а влево. Такое преобразование правовращающей сахарозы в левовращающую смесь моносахаридов называется инверсией, а эквимолекулярная смесь глюкозы и фруктозы — инвертным сахаром. Последний имеет более сладкий вкус, чем сахароза. Ин- вертный сахар образуется, например, при варке киселей, компотов, запекании яблок с сахаром.
Степень инверсии сахарозы зависит от продолжительности тепловой обработки, а также вида и концентрации содержащейся в продукте кислоты. Наибольшей инверсионной способностью обладает щавелевая кислота, в 10 раз меньшей, чем щавелевая, — лимонная, в 15 — яблочная, в 17 — молочная, в 35 — янтарная и в 45 раз меньшей — уксусная кислота.
Если готовить сахарные сиропы высокой концентрации (для помад) в присутствии кислоты или фермента инвертазы, то из сахарозы образуются не только глюкоза и фруктоза, но и продукты их преобразования. В сиропе при получении инвертного сахара в присутствии фермента инвертазы обнаруживаются соединения фруктозы с сахарозой (кестоза), которые предохраняют сироп от засахаривания. Сироп, полученный в результате кислотного гидролиза сахарозы, засахаривается быстрее, чем сироп, приготовленный с инвертазой.
Карамелизация. Нагревание сахаров при температурах, превышающих 100 °С, в слабокислой и нейтральной средах приводит к образованию сложной смеси продуктов, свойства и состав которой изменяются в зависимости от степени воздействия среды, вида и концентрации сахара, условий нагревания и т. д.
Наиболее изучен механизм превращения глюкозы. Нагревание глюкозы в слабокислой и нейтральных средах вызывает дегидратацию сахара с выделением одной или двух молекул воды. Ангидриды сахаров могут соединяться друг с другом или с неизменным сахаром и образовывать так называемые продукты реверсии (конденсации). Под продуктами реверсии, образующимися при разложении сахаров, понимают соединения с большим числом глюкозных единиц в молекуле, чем у исходного сахара.
Последующее тепловое воздействие вызывает выделение третьей молекулы воды с образованием оксиметилфурфурола, которая при дальнейшем нагревании может распадаться с разрушением углеводного скелета и образованием муравьиной и левулиновой кислот или образовывать конденсированные (окрашенные) соединения.
Промежуточным продуктом при образовании левулиновой кислоты из оксиметилфурфурола может быть 5-оксилевулиновый альдегид.
Вода, присутствующая в растворах сахаров, способствует их необратимым изменениям. Уменьшение количества свободной воды при реакции разложения приводит к появлению значительных количеств продуктов реверсии (конденсации).
По мере нагревания сухой сахарозы отщепляется все больше молекул воды, в результате чего образуется большое количество продуктов разложения, в том числе производных фурфурола, альдегидов, акролеина, углерода диоксида, смеси ангидридов.
При отщеплении от молекул сахарозы двух молекул воды образуется карамелан (C12H18O9) — вещество светло-соломенного цвета, растворяющееся в холодной воде. При отщеплении от трех молекул сахарозы восьми молекул воды образуется карамелен (С36Н50О25) ярко-коричневого цвета с рубиновым оттенком. Карамелен растворяется в холодной и кипящей воде. Более сильное обезвоживание нагреваемой массы приводит к образованию темно-коричневого вещества — карамелина (С24Н30О15), которое растворяется только в кипящей воде. При длительном нагревании образуются гуминовые вещества, растворимые только в щелочах.
Продукты карамелизации сахарозы представляют собой смесь веществ различной степени полимеризации, поэтому деление их на карамелен, карамелан, карамелин условное; все эти вещества можно получить одновременно. На этом основании состав различных продуктов карамелизации сахарозы выражают формулой С т(Н20)n. Под влиянием пиролиза меняется их отношение т: п — от 1,09 (у сахарозы) до 3,0. По достижении значения 1,3 продукты карамелизации сахаров приобретают темную окраску. Некоторые продукты распада обладают повышенной люминесценцией, а иногда и горьким вкусом. Свойства красящих веществ, образующихся из сахарозы или гексоз, не зависят от вида сахара, из которого они получены.
Продукты карамелизации сахарозы могут образовывать соли и комплексные соединения с железом и некоторыми другими металлами. Подобно сахарам они реагируют с аминокислотами и обладают редуцирующей способностью.
В процессе производства кулинарных и кондитерских изделий, содержащих сахара, все перечисленные изменения могут протекать одновременно, а конечный продукт — представлять собой смесь веществ. Состав этой смеси зависит от многих факторов, основной из которых — термоустойчивость сахаров.
Нагревание 4—О-замещенных производных глюкозы (мальтоза, лактоза) до высокой температуры (карамелизация) приводит к появлению веществ, влияющих на образование аромата. К таким соединениям относится мальтол. При наличии аминокислот это вещество образуется в большом количестве. Мальтол усиливает сладкий вкус, поэтому его используют при производстве кондитерских изделий, а также в составе подслащивающих веществ, заменяющих сахар. Для ароматизации применяют и метилциклопентанолы с преобладающим сладким (лакричным) вкусом. В процессе карамелизации образуются и другие компоненты с подобными свойствами.
Меланоидинообразование. При взаимодействии альдегидных групп альдосахаров с аминогруппами белков, аминокислот образуются различные карбонильные соединения и темноокрашенные продукты -меланоидины. Реакция впервые была описана в 1912 г. Майяром и названа его именем.
Продукты реакций меланоидинообразования оказывают различное влияние на органолептические свойства готовых изделий: заметно улучшают качество жареного и тушеного мяса, котлет, но ухудшают вкус, цвет и запах бульонных кубиков, мясных экстрактов и других концентратов.
Продукты реакции Майяра обусловливают аромат сыра, свежевыпеченного хлеба, обжаренных орехов. Образование тех или иных ароматических веществ зависит от природы аминокислот, вступающих в реакцию с сахарами, а также от стадии реакции. Каждая аминокислота может образовывать несколько веществ, участвующих в формировании аромата пищевых продуктов.
Следствием меланоидинообразования являются нежелательные потемнение и изменение аромата и вкуса в процессе нагревания плодовых соков, джемов, желе, сухих фруктов и овощей, что приводит к увеличению содержания альдегидов и потере некоторых аминокислот и сахаров.
При невысоких температурах реакции протекают медленно, при температурах, близких к 100 °С и выше, — ускоряются. Чтобы задержать нежелательные изменения, используют соединения, легко связывающиеся с карбонильными группами, такие, как, например, водорода пероксид, сернистая кислота. Блокировка этих реакций может быть осуществлена путем устранения одного из взаимодействующих соединений, например глюкозы, или добавления фермента глюкозооксидазы, что используют при производстве яичного порошка.
Чем выше интенсивность образования коричневой окраски, тем ниже пищевая ценность белковых продуктов. В результате теряется от 20 до 50 % свободных аминокислот, причем с увеличением продолжительности нагревания эти потери возрастают.
В овощах темная окраска различной интенсивности образуется в зависимости от присутствия тех или иных аминокислот и сахаров. С глюкозой наиболее интенсивное потемнение дает лизин, затем триптофан и аргинин и наименьшее — глютаминовая кислота и пролин.
Процесс обжаривания продуктов сопровождается, с одной стороны, снижением пищевой ценности готового продукта в связи с потерями им ценных пищевых веществ, с другой — улучшением его органолептических свойств.
Считается весьма перспективным использование меланоидиновых препаратов для имитации цвета, вкуса и запаха жареных продуктов, так как это позволяет исключить процессы жарки.
Изучение реакций меланоидинообразования позволило улучшить технологический процесс изготовления некоторых пищевых продуктов. Так, для улучшения вкусовых свойств пива вместо жженого солода рекомендуется препарат из солодовых ростков. Получен также препарат, напоминающий по цвету и запаху порошок из сушеных грибов.
В настоящее время для приготовления и разогревания готовых блюд используют сверхвысокочастотные печи (СВЧ-печи), что позволяет значительно сокращать потери ценных пищевых веществ в готовых блюдах, но при этом последние имеют вкус, цвет и запах, свойственные изделиям, приготовленным на пару. Отсутствие у этих блюд вкуса, аромата и цвета жареных изделий, возбуждающих аппетит, может быть с успехом восполнено меланоидиновыми препаратами.
Пищевая ценность продуктов, как известно, определяется и такими важными физиологическими свойствами, как усвояемость и способность воздействовать на секреторную деятельность желудка.
Опытами на животных доказано, что усвояемость белковых продуктов, подвергнутых тепловой обработке, снижается по мере увеличения времени и температуры их нагревания. Это может быть вызвано образованием продуктов сахароаминных реакций, устойчивых к ферментативному гидролизу.
Ток в электролитах (движение ионов)
Природа тока, ток в электролитах Законы Фарадея
Вещества, которые в водном растворе распадаются на ионы, называются электролитами. Раствор электролита является ионным проводником электрического тока: носителями зарядов в нем являются положительные и отрицательные ионы.
В процессе растворения дипольные молекулы воды располагаются вокруг молекулы электролита так, что каждый ион окружается противоположными по знаку заряда концами молекул воды.
Силы притяжения между ионами ослабляются, и молекула распадается на ионы. Этот процесс называется электролитической диссоциацией. Ионы, сталкиваясь между собой в процессе теплового движения, могут рекомбинироваться в молекулу. Этот процесс называется молизацией.
Если в раствор электролита поместить металлические или угольные электроды и присоединить их к полюсам генератора постоянного напряжения, то между электродами образуется электрическое поле. Под действием поля скорости ионов, находящихся в беспорядочном тепло вом движении, получают составляющие в направлении действия сил поля и ионы начинают перемещаться между электродами вдоль линий напряженности поля.
Это движение ионов и образует электрический ток. Движение ионов происходит во всем объеме раствора, находящегося между электродами. Скорость ионов невелика, так как при движении они испытывают столкновения с молекулами растворителя (воды), а также нераспавшимися молекулами самого электролита.
От чего зависит скорость движения ионов
Скорость движения ионов зависит от их природы, температуры раствора, а также от напряженности электрического поля. Скорость движения ионов (в см/сек), отнесенную к единице напряженности поля (1 в/см), назы вают подвижностью ионов. Подвижности измеряют в см 2 /(в•сек). При повышении температуры вязкость раствора уменьшается, в связи с чем подвижность ионов повышается примерно обратно пропорционально изменению коэффициента вязкости
Подвижность некоторых ионов при температуре раствора 18° С приведена в таблице.
| Ион | подвижность в см 2 /(в•сек),х10 -4 | Электрохими ческий экви валент в мг /к |
| Водород (Н + ) | 32,6 | 0,010 |
| Натрий (Na + ) | 4,5 | 0,238 |
| Калий (К + ) | 6,7 | 0,405 |
| Кальций (Са ++ ) | 5,2 | 0,208 |
| Хлор (Сl — ) : . | 6,8 | 0,367 |
| Иод (J — ) . . | 6,6 | 1,315 |
| Радикал (NO3) — | 6,4 | 0,643 |
| Радикал (SO4) — | 6,9 | 0,498 |
Движение ионов можно показать следующим опытом (рис. 2). На стеклянную пластинку П наложен лист фильтровальной бумаги, пропитанной раствором сернокислого натрия (Na2SO4), с примесью фенолфталеина и посредине его нитка Н, смоченная раствором едкого натрия (NaOH). Ионы гидроксила (ОН—) из едкого натра, взаимодействуя с фенолфталеином, окрашивают нитку и бумагу под ней в яркий малиновый цвет.
alt=»Движение ионов» width=»200″ height=»94″ />Если наложить на края бумаги плоские медные электроды Э и соединить их с генератором постоянного напряжения Б, то вследствие движения ионов гидроксила к аноду окрашенная полоса будет расширяться. По скорости перемещения ее переднего края можно судить о скорости движения ионов гидроксила в данных условиях опыта.
Вследствие различной скорости поступательного движения ионов противоположного знака они неравномерно участвуют в образовании тока.
Доля участия данного иона в образовании тока в растворе электролита называется его числом переноса а. Сумма чисел переноса анионов аа и катионов ак равняется единице:
Для растворов слабой концентрации числа переноса анионов и катионов прямо пропорциональны их подвижнос тям:
Совмещая эти две зависимости, можно вычислить число переноса:
Передвигаясь в растворе, ионы достигают электродов и, нейтрализуя заряды, превращаются в атомы соответствующего вещества. На аноде отрицательные ионы отдают лишние электроны, которые поступают во внешнюю цепь и поддерживают ток в ней. На катоде положительные ионы присоединяют электроны, поступающие из внешней цепи (см. рис. 222, б). Эти процессы называют первичными реакциями на электродах.
За единицу времени как на положительном, так и отрицательном электродах нейтрализуют свои заряды равные количества ионов (считая их валентность одинаковой). Поэтому более подвижные ионы не успевают полностью нейтрализовать свои заряды, накапливаются около электрода и образуют пространственный заряд противоположного по отношению к электроду знака.
Таким образом, при прохождении тока через электролит происходит постепенное убывание ионов из раствора. Количество ионов пополняется путем дальнейшей диссоциации молекул растворенного вещества. Пока средняя концентрация ионов в растворе остается неизменной, сила тока подчиняется закону Ома. Если пополнение убыли ионов прекратится, то ток через электролит ослабляется и затем прекращается.
Растворы электролитов характеризуются удельной электропроводностью, которая указывается для см 3 раствора, и соответственно имеет размерность 1/(ом • см) или ом -1 •сек -1 .
При повышении температуры вследствие увеличения подвижности ионов электропроводность растворов электролитов увеличивается.
Жидкие среды организма (плазмы крови, лимфа, различные тканевые жидкости) содержат слабые растворы электролитов, преимущественно поваренной соли. Общая концентрация этих растворов эквивалентна 0,9% раствору поваренной соли. Удельная электропроводность подобного раствора в зависимости от температуры приведена в таблице.
Первый закон Фарадея
Процессы разложения электролита с выделением соответствующих веществ на электродах, которые происходят под действием электрического тока, называются электролизом. Законы электролиза были установлены Экспериментально Фарадеем и носят его имя I закон Масса m выделившегося на электроде вещества прямо пропорциональна количеству электричества q, протекшего через электролит:
m = kq = kIt,
| Температура в °С | Удельная электропроводность в ом -1 •сек -1 х10 -3 |
| 0 | 8,3 |
| 18 | 13,15 |
| 25 | 15,20 |
| 50 | 23,4 |
где m подставляется в мг, q — в кулонах, I — сила тока в а, t — время действия тока в сек.
Коэффициент пропорциональности k называется электрохимическим эквивалентом и зависит только от природы вещества. Численно он равен массе вещества (в мг), выделившегося при прохождении через электролит единицы количества электричества в 1 к. В свое время это использовалось-для определения кулона, как количества электричества, необходимого для выделения на катоде 1,118 мг (электрохимический эквивалент) серебра из раствора его азотнокислой соли.
Электрохимические эквиваленты некоторых веществ приведены в таблице (см. стр. 168).
Второй закон Фарадея
II закон. Электрохимические эквиваленты k элементов прямо пропорциональны их химическим эквивалентам (химический эквивалент равен отношению атомного веса А к валентности п элемента в данном соединении):
k = C (А/n),
где С—коэффициент пропорциональности, не зависящий от природы элемента. Обычно его выражают как С = 1/F , где F — величина, называемая числом Фарадея.
Совмещая формулы, выражающие I и II законы, имеем m = (1/F)(A/n)q. При m = A/n получаем F = q т. е. число Фарадея равно количеству электричества, проходящего через электролит при выделении на каждом из электродов одного грамм-эквивалента вещества; F = 96 494 (округленно 96 500) к/г-экв.
Число атомов в грамм-эквиваленте простого одновалентного вещества равняется числу Авогадро. Поэтому отношение чисел Фарадея F и Авогадро Na позволяет определить элементарный электрический заряд одновалентного иона, равный заряду электрона:
е = F/NA = 96500/(6,033•10 23 ) = 1,6•10 -19 к.
Вторичные реакции на электродах
Не всегда в результате электролиза на электродах выделяются те вещества, ионы которых образуют ток в электролите. В связи с тем что атомы и ионы одного и того же элемента могут отличаться по химической активности, вещества, первично выделяющиеся на электродах, могут вступать в химическое взаимодействие с веществом электродов или с растворителем. Это взаимодействие называется вторичными реакциями на электродах.
Рассмотрим, например, процессы, происходящие на электродах, погруженных в слабый раствор поваренной соли. При растворении в воде молекулы поваренной соли диссоциируют на ионы натрия и хлора:
В растворе имеется также небольшое количество ионов диссоциированной воды:
которые также участвуют в процессе. Под действием электрического поля между электродами ионы натрия и водорода двигаются к катоду. На катоде ионы водорода (которые легче присоединяют электрон, чем ионы натрия) присоединяют электрон и превращаются в атомы водорода:
Атомы соединяются в молекулы Н2 и выделяются в виде пузырьков газа. Ионы натрия вместе с оставшимися в растворе ионами гидроксила образуют едкую щелочь:
В связи с уходом из раствора ионов водорода диссоциируют новые молекулы воды и процесс продолжается.
Ионы хлора двигаются к аноду, отдают электрон во внешнюю цепь и превращаются в атомы хлора:
Сl — → Сl + е.
Атомы хлора соединяются в молекулы Сl2 и выделяются в виде пузырьков, однако частью реагируют с водой, образуя соляную кислоту с выделением кислорода:
4Cl + 2H2O → 4HCl + O2 (реакция протекает с промежуточным образованием НOСl).
Кислород (вместе с хлором) выделяется в форме пузырьков газа на электроде.
Вторичные реакции могут не только изменить химический состав или состояние поверхности электродов (например, путем выделения пузырьков газа на его поверхности), но и вызвать появление на них разности потенциалов, обратной по знаку приложенному напряжению. К этим явлениям относится также отмеченное ранее образование около электродов пространственных зарядов противоположного знака и т. п. Все эти явления объединяются названием электролитической поляризации, а образующаяся при этом на электродах разность потенциалов называется обратной электродвижущей силой поляризации.
Покажем эти явления на опыте. Пропустим постоянный ток через два угольных электрода, опущенных в банку с раствором поваренной соли. Через некоторое время электроды (отрицательный и большей степени) покрываются мелкими пузырьками газа.
Если теперь электроды отключить от источника тока и присоединить к гальванометру, стрелка последнего отклонится, показывая наличие в цепи тока, в направлении обратном тому, в котором ток проходит под действием приложенного напряжения. Ток быстро снижается, одновременно исчезают пузырьки газа (атомы газа переходят обратно в раствор в форме ионов), покрывавшие пластины, и вскоре ток прекращается. Этот ток обусловлен ‘действием обратной электродвижущей силы поляризации, образовавшейся на электродах.
Наличие в цепи обратной э. д. с. поляризации должно учитываться путем введения ее величины Eпв формулу закона Ома:
I = (U — Eп)/R .
В связи с этим сила тока в цепи, содержащей раствор электролита, при постоянном токе меньше по величине, чем при переменном (при таком же приложенном напряжении). Кроме того, что особенно нежелательно при точных измерениях, эта сила тока не остается постоянной, а с течением времени меняется в соответствии с ходом поляризационных процессов.
При физиологических исследованиях для того, чтобы исключить поляризацию, применяют неполяризующиеся электроды. Неполяризующиеся электроды изготовляются из металла, погруженного в раствор, который образует ион этого же металла (например, в раствор соли того же металла). В этом случае при первичных реакциях на электродах происходит или растворение (на аноде), или выделение (на катоде) металла, из которого состоят электроды; вторичных реакций не происходит.
Наиболее часто применяются цинковый и серебряный неполяризующиеся электроды. Цинковый электрод состоит из цинкового стержня Э, помещенного в узкую стеклянную трубку С, наполненную раствором сернокислого цинка. Отверстие трубки закрыто пробкой П из каолина или желатины, пропитанных физиологическим раствором, снабженной кисточкой, при помощи которой электрод соприкасается с объектом О.
При прохождении тока по цепи, состоящей из источника тока Б, не поляризующихся электродов Э и объекта исследования О, представленного раство ром хлористого натрия , происходит следующее. На аноде атомы цинка отдают электроны и переходят в раствор в форме ионов, избы ток которых связывается ионами хлора, приходящими из объекта
В растворе появляется примесь хлористого цинка. На катоде ионы цинка приобретают электроны и выделяются в виде атомов. Остаю щиеся в избытке в растворе ионы радикала серной кислоты уравновешива ются ионами натрия, приходящими из объекта:
В растворе появляется примесь сернокислого натрия. После употребления раствор в обоих электродах заменяется.
Серебряный не поляризующийся электрод состоит из серебряного стержня, помещенного в раствор азотнокислого серебра, или из серебряной пластинки, покрытой электролитическим путем хлористым серебром.
Отток ассимилятов и передвижение их по растению
У одноклеточных растительных организмов поглощение воды и минеральных веществ из окружающей среды, а также синтез органических соединений осуществляются настолько близко от мест их потребления, что передвижение различных веществ в пределах клетки не представляет больших затруднений.
Совершенно иное наблюдается у многоклеточных растений, в процессе эволюции которых происходила дифференциация клеток и образование отдельных тканей и органов, постепенно приспосабливавшихся к выполнению определенных функций. У покрытосеменных расчленение организма на органы достигает наибольшей степени дифференциации и специализации. В большинстве случаев их отдельные органы располагаются в физически неодинаковых условиях и выполняют совершенно различные функции. Листья осуществляют фотосинтез, для чего им необходимы минеральные вещества и вода, поступающие в растение благодаря деятельности корневой системы. В то же время продукты фотосинтеза расходуются в корнях на процессы их роста, дыхания, поглощения веществ из почвы, а также откладываются в запас. Ткани, потребляющие питательные вещества и воду, очень часто значительно удалены от тканей, их добывающих или синтезирующих. В связи с этим внутри тела растительного организма происходит передвижение различных веществ по специальной проводящей системе, которая выработалась в процессе эволюции. На очень большие расстояния (50—70 м и даже больше) передвигаются минеральные вещества, вода и ассимиляты у древесных растений.
Пути и направления передвижения веществ по растению
По каким же проводящим путям транспортируются различные вещества у высших растений? Выяснить это помогли опыты по кольцеванию растений, особенно деревьев.
Кольцевание заключается в следующем. На стволе дерева делаются два параллельных горизонтальных надреза по всей его окружности. Кора, расположенная между этими надрезами, полностью удаляется в виде кольца вплоть до древесины. Листья на окольцованном дереве продолжают фотосинтезировать и не завядают в течение длительного времени. Значит, удаление коры не нарушает нормального обеспечения листьев водой и минеральными веществами, которые поднимаются от корней к кроне не по коре, а по древесине, или по ксилеме (по ее проводящим элементам — сосудам и трахеидам). Общее направление этого тока снизу вверх, поэтому он назван восходящим. С другой стороны, опыты с кольцеванием показали, что передвижение органических веществ происходит по коре, удаление которой задерживает отток ассимилятов. Об этом свидетельствует резкое повышение содержания органических соединений в стволе выше кольца и в листьях. За счет большого количества питательных веществ усиленно разрастаются ткани, находящиеся выше кольца, в результате чего над кольцом образуется наплыв. Напротив, рост корней и участков ствола ниже кольца вскоре приостанавливается, может наблюдаться даже отмирание корней, так как отток ассимилятов из листьев вниз прекращается после удаления коры. Все это доказывает, что органические соединения передвигаются по коре, или флоэме (по ее проводящим элементам — ситовидным трубкам с клетками-спутниками). Основная масса продуктов фотосинтеза оттекает из листьев вниз к корням, поэтому этот ток и назван нисходящим.
Таким образом, с помощью кольцевания уже давно было установлено, что в растениях существуют два противоположно направленных тока веществ. Но понятия «восходящий ток» и «нисходящий ток» весьма условны. Хорошо это можно объяснить на примере нисходящего тока. Известно, что из листьев ассимиляты могут перемещаться не только вниз, к корням, но и вверх, к растущим верхушкам стебля, распускающимся цветкам и созревающим плодам. В связи с этим некоторые исследователи предлагают называть нисходящий ток просто током пластических веществ, не указывая названием на его направление. Современные экспериментальные данные, полученные с помощью радиоактивных изотопов, убедительно показывают, что термины «нисходящий ток» и «восходящий ток» условны не только в отношении направления движения, но и в том смысле, что нисходящий ток не всегда несет только органические соединения, а восходящий — только воду и минеральные соли. В частности, по ситовидным трубкам в различных направлениях перемещаются не только ассимиляты, но и неорганические вещества, а по сосудам древесины вместе с водой и элементами минерального питания могут подниматься и органические соединения.
Пути и направления движения веществ у многолетних растений существенно изменяются в зависимости от времен года. У древесных пород весной, когда они после зимнего покоя трогаются в рост, происходит интенсивная транспортировка в надземные органы органических веществ, которые были отложены в качестве запаса в корнях и стеблях. Во время весеннего сокодвижения запасные вещества быстро растворяются и в большом количестве поднимаются вверх к распускающимся почкам по ситовидным трубкам коры, а также по сосудам древесины вместе с восходящим током воды и минеральных солей. В остальное время года передвижение органических соединений осуществляется главным образом по коре, в сосудах древесины они присутствуют лишь в незначительных количествах. По мере роста листьев и образования в них ассимилятов ситовидные трубки все больше и больше становятся нисходящими путями. В течение всего лета часть продуктов фотосинтеза оттекает вниз, к корням, а другая их часть, наоборот, поднимается вверх, к точкам роста, цветкам и плодам.
С помощью меченых атомов обнаружено, что направление оттока ассимилятов в большой мере зависит от местоположения листьев, которые по-разному снабжают питательными веществами отдельные органы. Нижние листья до самого пожелтения обеспечивают ассимилятами корневую систему, средние — развивающиеся плоды и пазушные побеги, а верхние — растущую верхушку главного побега. Таким образом, транспорт органических веществ по флоэме носит местный характер, т. е. от каждого листа продукты фотосинтеза поступают преимущественно в определенный участок растения.
Основные транспортируемые вещества
Большая часть передвигающихся ассимилятов приходится на углеводы, содержание которых во флоэмном соке может достигать 90%, остальное составляют различные аминокислоты, амиды, спирты, органические кислоты и некоторые другие вещества. По современным представлениям, главным транспортным соединением у большинства растений является сахароза. Наряду с сахарозой почти всегда передвигаются и ее производные — олигосахариды, такие, как рафиноза, стахиоза и вербаскоза. Эти вещества образуются в результате присоединения к сахарозе соответственно одного, двух или трех остатков галактозы, как это показано на рисунке. У некоторых древесных пород, например из семейства липовых, вязовых, самшитовых и некоторых других, указанные олигосахариды преобладают даже над сахарозой по содержанию во флоэмном соке.
Олигосахариды, образующиеся путем присоединения к сахарозе одного, двух или трех остатков галактозы
Помимо сахарозы и олигосахаридов, транспортируемыми веществами служат спирты, имеющие в цепочке по шесть атомов углерода: маннит, сорбит и дульцит. У растений из семейств сиреневых и ясеневых обычно содержится маннит, у представителей яблоневых и сливовых — сорбит, а у бересклетовых — дульцит. В то же время во флоэмном соке растений различных видов свободные гексозы практически отсутствуют. Все это позволило акад. А. Л. Курсанову предположить, что углеводы, передвигающиеся на большие расстояния по растению, не должны принимать непосредственного участия в обмене веществ проводящих элементов коры. Преимущество сахарозы и олигосахаридов в качестве транспортных веществ как раз и заключается в том, что входящие в их состав гексозы находятся в связанном состоянии и поэтому защищены от использования в обмене веществ ситовидных трубок. То же самое можно сказать и о вышеупомянутых шестиатомных спиртах, которые образуются путем восстановления гексоз. Таким образом, гексозы на время транспортировки по растению преобразуются в нередуцирующие сахара (сахарозу и олигосахариды) или в спирты, т. е. в такие формы, которые не используются на дыхание и другие превращения в ситовидных трубках.
Интересно отметить, что сами ситовидные трубки имеют своеобразные приспособления для транспортировки углеводов. Одно из таких приспособлений состоит в уменьшении количества митохондрий ниже нормы, благодаря чему в них снижается углеводный обмен. Другая морфологическая особенность строения ситовидных трубок, обеспечивающая транспортировку азотистых веществ на далекие расстояния, заключается в следующем. Уже на ранних этапах развития их клетки утрачивают ядро и ядрышко. Такое изменение, по-видимому, приспособительно: оно ограничивает нуклеиновый обмен в ситовидных клетках, а следовательно, снижает расход аминокислот на биосинтез белка, в результате чего большая часть аминокислот передвигается по растению.
Использованию ассимилятов, как правило, предшествует их отток. Непосредственно на месте синтеза — в листьях расходуется лишь очень незначительная часть образовавшихся здесь органических веществ, основная же масса их поступает в проводящую систему и транспортируется в различные органы растения. Отток ассимилятов начинается с перехода их из фотосинтезирующих клеток в окончания проводящих путей.
А. Л. Курсановым с сотрудниками установлено, что выход углеводов, аминокислот и некоторых других веществ из фотосинтезирующих клеток в проводящую систему осуществляется избирательно. Это, следовательно, не результат пассивной диффузии, а идущий с затратой энергии активный процесс, в котором большую роль играет обмен веществ. Избирательность означает, что переход различных веществ в проводящую систему происходит в неодинаковой степени и с различной скоростью, поэтому одних веществ поступает во флоэму больше, других — меньше, а некоторые соединения практически вообще не выходят из клеток листа. Выше уже говорилось о том, что углеводы транспортируются главным образом в виде сахарозы и олигосахаридов, а не в виде гексоз. Причем сахарозы во флоэмном соке содержится значительно больше, иногда в 5—6 раз, чем в тканях листа, что. также свидетельствует об избирательном характере поступления углеводов в ситовидные трубки. Еще более наглядным примером, иллюстрирующим избирательный выход веществ во флоэму, может служить отток и транспортировка аминокислот. По данным А. Л. Курсанова, у ревеня в середине лета особенно активно транспортируется треонин, который легче других аминокислот поступает в проводящую систему. На его долю во флоэмном соке приходится в этот период около 25—30% от общего количества аминокислот, в то время как в самих фотосинтезирующих клетках содержание треонина очень низкое — лишь около 1—3%. Аспарагиновая же кислота почти совсем не переходит в окончания проводящей системы, хотя содержание ее в фотосинтезирующих тканях листа намного превышает количество треонина в них.
Скорость оттока и передвижения ассимилятов
Сравнительно недавно с помощью радиоактивных изотопов удалось определить, что отток веществ из зеленых клеток листа в окончания проводящих пучков осуществляется с большой скоростью, несмотря на то что движение происходит не по специализированным клеткам листовой паренхимы. На растениях ячменя и сахарной свеклы было показано, что после кратковременного пребывания листьев в атмосфере с добавлением радиоактивной углекислоты (С 14 O2) «меченые» продукты фотосинтеза перемещаются из мест их образования — зеленых клеток листа в проводящие пучки флоэмы всего лишь за несколько минут. Еще более быстро ассимиляты транспортируются по специально приспособленным для этой цели ситовидным трубкам. «Меченые» атомы позволяют сравнительно легко обнаруживать продукты фотосинтеза в различных частях растения и достаточно точно определять скорость их передвижения. Этим способом было установлено, что как у травянистых, так и у древесных растений скорость транспортировки ассимилятов по флоэме в среднем колеблется от 80 до 130 см/ч, т. е. она в тысячи раз превосходит скорость диффузии. Сравнительно недавно удалось обнаружить, что небольшие количества органических веществ могут перемещаться по растению чрезвычайно быстро, со скоростью 50—70 м/ч. Однако эти интересные данные, полученные пока что для сои и картофеля, нуждаются в дальнейшей экспериментальной проверке на растениях разных видов.
Распределение ассимилятов и влияние различных условий на их отток
Рост и развитие отдельных органов растения в большой степени зависит от количества и вида поступающих к ним питательных веществ. Об этом свидетельствуют хотя бы такие хорошо известные факты, как неравномерный рост аналогичных органов (например, плодов), расположенных вблизи друг от друга, замедление или даже полная приостановка роста одних органов в результате усиления роста других и т. п. Питательные вещества никогда не распределяются равномерно по всему растению, так как на каждой фазе развития ток ассимилятов направляется преимущественно к активным центрам их потребления. Такими центрами могут быть наиболее интенсивно растущие или запасающие ткани и органы, а также органы с повышенным обменом веществ, усиленно расходующие органические вещества. На протяжении жизни растения активными центрами потребления питательных веществ становятся то одни, то другие органы, благодаря чему направление и скорость оттока ассимилятов из листьев, а следовательно, и распределение их по растению значительно изменяются. У злаков в фазе кущения, например, активными центрами потребления питательных веществ среди надземных органов являются листья, так как именно они интенсивно растут в этот период; в фазе выхода в трубку активными центрами становятся стебли и соцветия, а после цветения наибольший приток органических веществ наблюдается к новым центрам — к созревающим плодам.
Таким образом, отток ассимилятов и их передвижение регулируются самим растением при непосредственном участии проводящей системы, которая обеспечивает связь отдельных органов друг с другом. По современным представлениям, благодаря постоянному току веществ растительный организм функционирует как единое целое, в котором налицо физиологическая взаимосвязь всех его частей. Проводящие ткани выполняют роль регуляторной системы, осуществляющей координацию и управление на расстоянии деятельностью различных органов. Большую роль при этом играют, по-видимому, электроимпульсы, с помощью которых у растений, как и у животных, происходит передача информации на расстояние при изменении условий внешней среды.
И. И. Гунаром, А. М. Синюхиным и некоторыми другими исследователями было установлено, что электроимпульсы возникают при воздействии различных факторов внешней среды на корневую систему, листья или стебли. Затем они распространяются вдоль стебля преимущественно по проводящим пучкам — с довольно большой скоростью (10—80 см/мин) и таким образом передаются на другие органы. Электроимпульсы, возникшие в корнях, могут передаваться на листья, вызывая ту или иную реакцию в ответ на доставленную из корней информацию. В частности, удалось выяснить, что электросигналы, возникшие в корнях при воздействии на них ионов калия, распространяются на листья, в результате чего значительно усиливается отток продуктов фотосинтеза к корневой системе. В ответ на информацию, поступившую из одних органов в другие, у последних может изменяться интенсивность физиологических процессов, причем воздействие одних факторов обусловливает усиление, а других, наоборот, понижение интенсивности. Так, при действии на корни индолилуксусной кислоты, хлористого калия или других питательных солей наблюдается усиление фотосинтеза, тогда как под влиянием искусственного стимулятора роста 2,4 ДУ или тепловой обработки интенсивность этого процесса снижается.
Большое значение для оттока и передвижения продуктов фотосинтеза имеют ауксины, гетероауксин, гиббереллины и другие гормоны растений, называемые фитогормонами (от греч. фитон — растение). Определение содержания веществ типа ауксина, способных стимулировать рост, показало, что ток ассимилятов направляется преимущественно к тканям, наиболее богатым этими веществами. В каждом растущем или запасающем органе накапливаются фитогормоны, под влиянием которых значительно усиливается поступление органических веществ и тем самым регулируется направление и скорость их оттока, а в конечном счете и распределение между различными частями растения. Это показывает, что человек располагает огромными возможностями для искусственного управления процессами оттока и передвижения питательных веществ с целью повышения урожая сельскохозяйственных культур. Изменяя количество фитогормонов в тех или иных органах, можно не только усилить или ослабить отток, но и существенным образом повлиять на направление транспортировки ассимилятов.
Искусственное обогащение гетероауксином нижней части стебля пшеницы, как показала Н. И. Якушкина, приводит к тому, что сахара передвигаются в направлении, противоположном обычному. Если при нормальных условиях ассимиляты поднимаются главным образом к верхней части стебля и к колосу в полном соответствии с наибольшим содержанием в них веществ типа ауксина, то у обработанных растений колосья не только перестают быть активными центрами потребления питательных веществ, но из них даже осуществляется отток углеводов к нижним частям стебля, и теперь уже основная масса сахаров передвигается в нисходящем направлении.
Перераспределение выработанных растением органических веществ и усиление роста одних органов за счет других может также достигаться с помощью искусственных стимуляторов роста. Уже через 5 дней после опрыскивания цветков томатов искусственным стимулятором роста 2,4 ДУ приток сахаров к ним увеличивается в 5 раз, а азотистых веществ — более чем в 2 раза по сравнению с контрольными растениями (не опрыскиваемыми стимулятором). Причем особенно сильно возрастает приток ассимилятов к завязям из листьев нижнего яруса, которые в обычных условиях обеспечивают продуктами фотосинтеза главным образом корневую систему и практически не участвуют в снабжении цветков и плодов. Кроме того, после опрыскивания растений стимуляторами роста может расширяться круг листьев, снабжающих плоды, что обеспечивает более продуктивное использование ассимилятов для формирования урожая.
Уже накоплено немало данных, свидетельствующих о том, что скорость и направление движения продуктов фотосинтеза по растению могут существенно изменяться под влиянием различных факторов внешней среды. В этой связи достаточно вспомнить хотя бы о значении света для процесса клубнеобразования у картофеля. Хорошо известно, что при искусственном затемнении верхней части побега картофеля ток пластических веществ становится прямо противоположным. Основная масса ассимилятов направляется из листьев не вниз, как обычно, а, наоборот, в верхнюю часть побега, где начинается усиленное клубнеобразование, при этом в подземных частях растения формирование клубней значительно замедляется из-за недостатка пищи.
Обычно скорость передвижения веществ по флоэме возрастает с повышением температуры примерно до 20—30° С; при более высокой температуре этот процесс весьма замедляется или даже полностью прекращается, так же как и при сильном охлаждении.
С помощью радиоактивных изотопов было установлено, что хорошие условия водоснабжения содействуют оттоку и транспортировке органических веществ, а продолжительная и сильная засуха оказывает противоположное действие. Однако непродолжительная или неглубокая засуха может даже стимулировать отток сахаров и азотистых веществ в зависимости от степени обезвоживания.
Одним из главных условий передвижения ассимилятов, помимо нормального водообеспечения растений, является наличие достаточного количества кислорода, необходимого для дыхания клеток ситовидных трубок.
Изучение влияния элементов минерального питания показало, что при соприкосновении корневой системы с растворами минеральных солей усиливается отток продуктов фотосинтеза из листьев в сторону корней, а также ускоряются процессы переработки поступивших в них веществ. В отсутствие или при недостатке элементов минерального питания не только ухудшается снабжение корней органическими веществами, но и замедляются процессы превращения этих веществ. Очень большое значение для передвижения ассимилятов имеют как макро-, так и микроэлементы. Под влиянием бора, например, а особенно комбинации бора с марганцем, резко возрастает скорость оттока сахаров и улучшается снабжение репродуктивных органов пластическими веществами.
Одним из основных процессов, определяющих величину и качество урожая, является приток ассимилятов к хозяйственно ценным органам. В связи с этим первостепенное значение приобретает разработка действенных методов управления оттоком и перераспределением питательных веществ между отдельными частями растения. Заманчивые перспективы в этом отношении открываются благодаря глубокому изучению закономерностей передвижения продуктов фотосинтеза при различных условиях внешней среды. Уже известно, что посредством изменения водного или температурного режима, условий освещения, минерального питания, а также посредством чеканки, подрезки, прищипывания побегов и других агротехнических приемов можно регулировать распределение питательных веществ в пределах растительного организма. Большую ценность с практической точки зрения представляют способы обработки растений различными химическими препаратами, в первую очередь искусственными стимуляторами роста, под влиянием которых значительно изменяется не только скорость и направление передвижения, о чем мы уже говорили, но и состав транспортируемых ассимилятов. Весьма эффективной для «перекачки» органических веществ из листьев в другие органы с целью увеличения их урожая может оказаться и обработка дефолиантами, т. е. веществами, ускоряющими старение и опадение листьев.
У многих сельскохозяйственных культур урожай зерна, клубней, луковиц и т. д. убирают до отмирания листьев, и большие количества содержащихся в них различных органических веществ остаются обычно неиспользованными. Под влиянием дефолиантов в обработанных растениях происходят физиологические изменения, аналогичные тем, которые характерны для старения листьев перед естественным листопадом: усиливаются процессы распада белков, крахмала и других сложных органических соединений. Образующиеся при этом аминокислоты, сахара и т. д. оттекают из постепенно отмирающих листьев к плодам, корнеплодам или другим запасающим органам, в результате чего урожай их увеличивается.
Таким образом, обработка растений дефолиантами, как и стимуляторами роста, может иметь немаловажное хозяйственное значение. И несомненно, что дальнейшее изучение проблемы оттока ассимилятов позволит в недалеком будущем реализовать большие перспективы, которые определились в отношении активного управления формированием урожая сельскохозяйственных культур с помощью применения химических препаратов и других агротехнических мероприятий.
Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972